Kara omurgalıların evriminde uzun süre tartışılan problemlerden biri, sesleri nasıl algıladıklarıdır. Tetrapod’lara (parmaklı dört ayaklılar) yaşayan en yakın akrabalardan akciğerli balıklar bu probleme ışık tutabilir. Yakın tarihe kadar akciğerli balıkların işitme duyusu ile ilgili az çalışma vardı. Deneysel Biyoloji dergisinde (Journal of Experimental Biology) yayımlanan, Christian Bech Christensen ve meslektaşlarının Afrikan akciğer balığı Protopterus annectens’in işitme duyusu üzerine yaptıkları çalışmalar en erken evrilmiş tetrapodların işitme kapasiteleri hakkında bir bilgi verebilir.

En erken görülen tetrapodların karasal işitmeyi sağlayacak özel bir aygıtı yoktu. Peki, havada yayılan sesleri ne ölçüde algılayabiliyorlardı? Işınsal yüzgeçlilerin (Actinopterygian) işitme kapasitesi ile ilgili birçok çalışma olmasına rağmen, bu çalışmaların erken tetrapodlara olan bağlantısı çok açık değil çünkü ışınsal yüzgeçliler, tetrapod ve akciğerli balıklarının üyeleri olduğu et yüzgeçlilerden (Sarcopterygian) farklı olarak kemikli balıkların ayrı bir kolunda yer alır.

Akciğer balıklarının işitme için belirgin bir adaptasyonu yoktur; örneğin, timpan oyuğu ya da tetrapodlarda bulunan sesin iç kulağa aktarılmasını sağlayan üzengi kemiği bulunmamaktır. Fakat, akciğerleri vardır ve Christensen ve meslektaşlarının gösterdiği de bu akciğerlerin sesi algılamada çok önemli olduğudur.

Balıklarda sesi algılamayı çalışmanın önündeki engelleri aşmak o kadar da basit değil. İdeal olarak, deneysel kurulumun ses alanına olan etkisini azaltmak için deneylerin açık sularda yapılması gerekir. Fakat, balıklarda işitmenin farklı yönlerini araştırmak için bir metal tüpün içinde durağan dalga yaratmak yeterli.

Christensen ve grubu, akciğerli balıkları metal tüpün farklı yerlerine koyarak, hem basıncı hem de parçacık hareketini kalibre edip balıkların, durağan dalganın bu iki bileşeninden hangisine daha çok tepki gösterdiğini ortaya koyabildi. Akciğerli balıkların basınca daha fazla tepki verdiğini gözlediler. Daha spesifik olarak, bu balıklar hava dolu akciğerlerini kullanarak basıncı parçacık hareketine çeviriyor ve bu da iç kulak tarafından algılanıyor. Bu olay ışınsal yüzgeçlilerin yüzme keselerini (kaldırma kuvveti için kullanılan dahili hava dolu organ) ses algılamak için kullanmasına benziyor.

Akciğerli balıkların suda ya da dipteki tabakada yayılan sesleri algılayabildiği gözlemlendi. İç kulakla akciğer arasında doğrudan anatomik bağlantı olmamasına rağmen, havadaki sesleri algılama ihtimali var. Daha önceki çalışmalarda akciğerli balıkların basınç dalgalarını saptayamayacağı öne sürülmüştü ama Christensen et al. daha önce kullanılan deneysel kurulumu biraz değiştirerek pozitif sonuçlar elde etti.

Bu grubun buluşları ışınsal yüzgeçlilerle ilgili bilinenlerle tahmin edilebilirdi. Fakat teyit edilmesi gerekiyordu ve işitmenin en erken tetrapodlardaki evrimi üzerinde muhtemel etkileri olabilir. Eğer yüzme kesesi ve iç kulak arasında belirgin bir bağlantı olmadan akciğerli balıklar sesi algılayabiliyorsa, herhangi bir bağlantının varlığı, işitme için adapte olmasa bile, ses algılamayı mümkün kılabilir.

Hem et yüzgeçlilerin hem de ışınsal yüzgeçlilerin yüzme keselerini evrimlerinde erken elde ettikleri düşünülüyor ve bunları solungaçlarına ek olarak nefes almada kullanmış olabilirler. Işınsal yüzgeçlilerin yüzme keseleri, akciğerli balıkların ve tetrapodların akciğerleriyle ortak evrimsel kökeni olduğu genel olarak kabul ediliyor. Ayrıca bütün erken kemikli balıklar, kulak kapsülü ile oynar eklemle boğumlanan ve solunum hareketlerini kontrol eden hyomandibula kemiğine sahiptir. Bu kemik, solungaç boşluğunun, boğazın ve ağız boşluğunun pompalama eylemini işletiyordu ve böylece bu boşluklar hava veya şu ile doluyordu. Bu yöntemle, hava aynı zamanda yüzme kesesine ulaşabilirdi. Fakat, akciğerli balıklar, benzer ama daha ayrıntılı ağız boşluğunu pompalama mekanizmasıyla nefes almasına rağmen evrimleri sırasında hyomandibula’yı yitirdiler.

Böylece, en erken evrilmiş kemikli balıklılarda bile, hyomandibula ile hava dolu bir boşluğun yakınlığı basınç kaynaklı titreşimlerin iç kulağa iletilmesini sağlamış olabilir. Eğer havadan solunum ilkel bir kemikli balık özelliği idiyse, bu hayvanlar, evrimsel tarihte ortaya çıktıklarından itibaren, suda, tabakalarda ve hatta belki havada, yayılan sesi algılayabilir ve bunu modern akciğerli balıklardan daha iyi yapabilirdi.

Christensen ve meslektaşlarının buluşu geç Devon ve erken Karbonifer (387 milyon yıl ve 323 milyon yıl öncesi arası) dönemlerindeki erken tetrapodlar hakkında bilinenlerle örtüşüyor. Kemikli “balık”ların ve sonradan gelen erken “tetrapod”ların kulak bölgeleri arasındaki en görünür iki farklılıktan söz edebiliriz: Tetrapodlarda hyomandibulanın fenestra vestibuli adında kafatasındaki bir deliğin içine giren üzengiye dönüşmesi ve üzenginin üzengisel taban oluşturması. O evrimsel dönemin üzengisi modern karasal tetrapodlarda olan ince çubuk gibi kemik olmasa da, ses dalgalarının iç kulağa iletiminde biraz ilerleme sağlamış olmalı. Tersine, hem göreceli olarak hem de tamamıyla kulak zarı ve orta kulak boşluğuna sahip modern tetrapodlarınkinden daha büyük bir kemikti fakat temas halinde olduğu hava dolu solungaç kesesindeki basınç değişikliklerinden gelen titreşimleri iletebiliyordu.

Bu yeni buluş bir anomaliyi çözebilir. Devon dönemi tetrapod cinsi olan İchthyostega bilinen diğer tetrapodlarda benzeri görülmemiş bir kulak bölgesine sahipti. Bu cins, kafasının her iki tarafında kafatası ve damak tarafından kalın duvarlarla kapatılmış hava dolu boşlukları vardı. Bu duvarın ince, kaşık şeklinde bir üzenginin (fenestra vestibuli ve kafatası ile eklemlenerek) kısmen oluşturduğu bir tabanı vardı. Bu su altı işitme için bir adaptasyon olarak düşünüldü ama İchthyostega anatomisinin başka kısımları karasal hareket için gelişmiş adaptasyonlar olduğunu gösteriyordu. Şimdi, bu yapının hem karada hem de suda duyabilen bir kulak olabileceği kanısına varabiliriz.

Esuthenopteron = bir Et yüzgeçli. Gill pouch = solungaç kesesi. Otic capsule = Kulak kapsülü. Stapes = üzengi. Acanthostega = Et yüzgeçliler ve karada yaşayabilen ilk tetrapodlar arasi bir tür. Lungfish = Akciğerli balık (Protopterus annectens). Lung = Akciğer.

[Nature’daki İngilizce orijinalinden Ozan Baytaş tarafından Sendika.Org için çevrilmiştir]